Borderline lichen ⇐ Artikelentwürfe

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„Borderline Flechten“ ist ein Begriff, der in der Lichenologie für strukturell einfache, symbiotische Verbindungen zwischen einem Pilz und einem Photosynthese-Partner (einer Alge oder einem Cyanobakterium) verwendet wird. Im Gegensatz zu typischen Flechten fehlt diesen Verbänden ein differenzierter Thallus (vegetativer Körper) und ein schützender äußerer Cortex (Botanik). Stattdessen bildet der Pilz ein lockeres Myzelnetzwerk, das mit den photosynthetischen Zellen verflochten ist. Ein charakteristisches Merkmal ist, dass der Pilzpartner sichtbare Veränderungen in der Anordnung oder Form der Zellen des Photobionten auslöst, was Borderline-Flechten von einer einfachen Pilzbesiedlung unterscheidet. Der Begriff wurde 2004 von Kohlmeyer, David Leslie Hawksworth (Hawksworth) und Volkmann-Kohlmeyer für bestimmte marine und maritime Assoziationen eingeführt, darunter „Mastodia tessellata“ und „Collemopsidium pelvetiae“, die Flechten ähneln, denen jedoch die organisierten Pilzgewebe fehlen, die nach Standard-Flechtendefinitionen erwartet werden. Das Konzept wurde inzwischen um Pilze erweitert, die abhängig von ihrem Substrat (Biologie) zwischen freilebenden und locker lichenisierten Modi wechseln (als „optionale Lichenisierung“ bezeichnet), Bryophyten-assoziierte Cyanobakteriensysteme, in denen Pilz-Photobionten-Kontakt ohne organisierte Thallusentwicklung stattfindet, und Assoziationen zwischen stresstoleranten Pilzen und Algen in nährstoffarmen Umgebungen wie Höhlen in der Atacama-Wüste.

Borderline-Flechten bilden keine einzige evolutionäre Gruppe. Stattdessen stellen sie eine polyphyletische Ansammlung von Pilzen entfernt verwandter Abstammungslinien dar, die unabhängig voneinander einen symbiotischen Lebensstil entwickelt haben. Sie wurden als heutige Analoga früher Stadien der Thallus-Evolution vorgeschlagen, bevor eine komplexere Flechtenorganisation entstand. Ihre einfache Struktur hat sie auch zu einem Brennpunkt der Debatte darüber gemacht, ob die Flechtensymbiose am besten als Mutualismus (Mutualismus (Biologie)) oder als eine Form von kontrolliertem Parasitismus verstanden werden kann, da Kosten und Nutzen für jeden Partner leichter beobachtbar sind als bei strukturell komplexen Flechten. Diese Assoziationen werden oft so beschrieben, dass sie die Übergangszone zwischen frei lebenden Organismen und vollständig integrierten Flechtensymbiosen besetzen.

==Terminologie und konzeptioneller Ursprung==

Das Konzept der Borderline-Flechte entstand aus langjährigen Debatten darüber, was eine Flechte bei der systematischen Behandlung lichenisierter Pilze ausmacht. Historisch gesehen konzentrierten sich viele Definitionen auf das Vorhandensein eines Thallus: ein vegetativer Körper, der aus Pilz- und Algenbestandteilen besteht, die sich von denen beider Partner unterscheiden, die einzeln gewachsen sind. Eine weit verbreitete Definition, vorgeschlagen von David Leslie Hawksworth (Hawksworth) beschrieb 1988 eine Flechte als einen stabilen, selbsttragenden Verband einer
Grenzfälle stellten dieses Modell in Frage, da ihre Pilzpartner möglicherweise mit dem Gewebe des Photobionten vermischt sind oder sich sogar darin befinden, anstatt eindeutig eine äußere Schicht zu bilden. Im marinen Kontext verwendeten Kohlmeyer und Co-Autoren „Grenzflechten“ für lockere, oft untergetauchte Assoziationen, in denen der Pilzpartner keine gut differenzierte Form entwickelt
In einer umfassenderen Synthese stellten Robert Lücking|Lücking und Co-Autoren fest, dass einige flechtenähnliche Assoziationen zum Mykobionten-Photobionten-Gerüst passen, aber instabil bleiben, nur geringe morphogenetische Wirkung zeigen oder mit anderen Kategorien wie lichenicolen Pilzen auf sterilen Thalli verschwimmen. Sie betonten die Morphogenese (eine neuartige Morphologie, die in den einzelnen Bionten nicht zu finden ist) und den Körperplan des Photobionten als nützliche Kriterien zur Abgrenzung von Grenz- und Randfällen. Sanders überprüfte diese konzeptionellen Grenzen und stellte fest, dass das „Exhabitant“-Modell (bei dem der Pilz eine äußere Schicht bildet) zwar Standard ist, viele Flechten jedoch strukturell einfacher sind, insbesondere Arten, die in Rinde oder Gestein wachsen, wo der Pilz einfach wachsen kann Kontaktieren Sie Algenoberflächen, ohne spezielle Gewebe zu bilden. Der Begriff „primitive Flechte“ erscheint in einigen älteren Literaturstellen als Beinahe-Synonym, aber die moderne Lichenologie bevorzugt im Allgemeinen „Borderline“, um eine Grenze zwischen verschiedenen Struktur- und Ernährungsstrategien zu beschreiben, anstatt eine evolutionäre Hierarchie zu implizieren.

==Diagnosemerkmale==

Das Hauptmerkmal von Borderline-Flechten ist das Fehlen eines strukturierten, geschichteten Thallus. In komplexen Flechten baut der Pilz spezielle Gewebe wie einen oberen und unteren Kortex auf, die den Photobionten vor Austrocknung und übermäßigem Licht schützen. Die innere Struktur ist typisch
Diese Assoziationen liegen zwischen besser definierten Kategorien. Sie unterscheiden sich von Mykophykobiose (Mykophykobiose) – Assoziationen, bei denen ein Pilz in einer Alge lebt, ohne seine Form zu verändern –, weil der Pilz eine Spezialisierung zeigt und der Photobiont merkliche strukturelle Veränderungen zeigt. Was Borderline-Flechten von einfachen Pilzbefällen unterscheidet, ist der morphogenetische Einfluss des Mykobionten: Der Pilzpartner löst Veränderungen in der Anordnung, Teilung oder Morphologie der Algenzellen aus. Bei der Assoziation zwischen „Mastodia tessellata“ und „Prasiola“ zum Beispiel bewirkt der Pilz, dass sich die Blattalge in Zellpakete trennt, ein Muster, das bei frei lebendem „Prasiola“ nicht zu beobachten ist.

Borderline-Flechten verfügen häufig nicht über die vielfältigen Sekundärmetaboliten, die in Makroflechten vorkommen. Kohlmeyer und Co-Autoren stellten fest, dass die Assoziation „Mastodia“–„Prasiola“ keine sekundären Flechtensubstanzen bildet, was mit einer verringerten flechtenähnlichen Organisation im vegetativen Thallus vereinbar ist. Der Pilzpartner produziert jedoch immer noch charakteristische Fortpflanzungsstrukturen wie Perithezien, Apothezien usw

==Evolutionäre Ursprünge und Klassifizierung==
Borderline-Flechten stellen eine polyphyletische Ansammlung von Pilzen dar, die unabhängig voneinander symbiotische Lebensstile entwickelt haben. Aktuelle Analysen deuten darauf hin, dass sich der flechtenbildende Lebensstil mindestens 20 bis 30 Mal unabhängig voneinander in mehr als fünf verschiedenen Klassen von Ascomycota und mehreren Ordnungen von Basidiomycota entwickelt hat. Borderline- und optionale Lichenisierung werden beschrieben wie über entfernte Pilzgruppen verstreut, einschließlich marine-intertidaler Abstammungslinien (Evolution) wie „Collemopsidium“ und substratplastischer Abstammungslinien bei Stictidaceae.

In vielen Fällen stellen Borderline-Flechten einzelne Arten innerhalb von Gattungen oder Familien dar, die ansonsten aus nicht lichenisierten, saprotrophen oder parasitären Pilzen bestehen, was darauf hindeutet, dass der Übergang zu einer lichenisierten Ernährungsweise mit minimalen strukturellen Veränderungen erfolgen kann. Grube und Wedin interpretierten eine solche fakultative, substratabhängige Lichenisierung als ein heutiges Analogon zu frühen Stadien der Thallus-Evolution, bevor fortgeschrittenere Organisationsformen entstanden. Muggia und Co-Autoren argumentierten ebenfalls, dass die Untersuchung einfacher Grenzformen durch Beobachtung und Experimente zum Verständnis der Pilz-Algen-Wechselwirkungen beitragen könnte Übergang vom losen Kontakt zu stabilen, strukturierten Flechtensymbiosen.

===Die Ordnung Collemopsidiales===

Eine bedeutende Entwicklung in der Klassifizierung von Borderline-Flechten erfolgte 2016 mit der Etablierung der Ordnung Collemopsidiales innerhalb der Klade Dothideomyceta. Die maritime Grenzflechte „Collemopsidium pelvetiae“, die auf der Braunalge „Pelvetia canaliculata“ wächst, wurde von Kohlmeyer und Co-Autoren ebenfalls als Grenzflechte-Beispiel behandelt.

===''Hortaea werneckii'' und ''Dunaliella atacamensis''===
In einer Höhle an der Küste der Atacama-Wüste in Chile wurde die extrem Halotoleranz (Halotoleranz) schwarze Hefe Hortaea werneckii gefunden, die zwischen Kolonien (Biologie) der Mikroalge Dunaliella atacamensis in einer Assoziation wächst, die an Grenzflechten erinnert. „D. atacamensis“ konnte trotz wiederholter Versuche nicht in vitro gezüchtet werden, und auf festen Medien wuchs „H. werneckii“ größtenteils in seiner Hefeform, wobei melanisierte Zellen als dunkle Flecken innerhalb der Algenkolonien erkannt wurden. Die Autoren diskutierten dieses negative experimentelle Ergebnis im Zusammenhang mit der Frage, wie Pilz-Algen-Wechselwirkungen von losem Kontakt zu stabilen, strukturierten Flechtensymbiosen übergehen könnten, und stellten fest, dass sich die Assoziation möglicherweise noch in einem sehr frühen Entwicklungsstadium befindet und dass möglicherweise stressigere Bedingungen erforderlich sind, um eine Lichenisierung auszulösen.

===''Mastodia tessellata'' und ''Prasiola''===
Die Beziehung zwischen dem Ascomyceten „Mastodia tessellata“ (ein Mitglied der Verrucariaceae, einer Familie, die hauptsächlich aus flechtenbildenden Pilzen in terrestrischen und Gezeitenzonen (Intertidallebensräumen) besteht) und der Blattgrünalge „Prasiola“ ist eines der am häufigsten untersuchten Grenzsysteme. Die in maritimen Polarregionen wie der Antarktischen Halbinsel gefundene Assoziation wurde verschiedentlich als Mykophykobiose oder Pilzbefall klassifiziert, da der Pilzpartner im Algengewebe lebt, was die Unterscheidung zwischen Exhabitant und Bewohner erschwert. Sie kamen zu dem Schluss, dass der einfachen Organisation der Borderline-Lichenisierung in „Schizoxylon“ die komplexe Thallusstruktur fehlt, die erforderlich ist, um die hochspezifische Mikrobiota zu beherbergen, die für fortgeschrittene Flechten typisch ist.

===''Trizodia acrobia''===

„Trizodia acrobia“ ist ein mikroskopisch kleiner Ascomycet, der eine dreigliedrige Assoziation mit Cyanobakterien-Kolonien (hauptsächlich „Nostoc“) und Sphagnum-Torfmoosen bildet und als Grenzflechte beschrieben wurde. Der Pilz produziert durchscheinende weiße bis cremefarbene Apothezien mit einem Durchmesser von bis zu 0,24 mm auf den Grundblättern der apikalen „Sphagnum“-Zweige, insbesondere dort, wo dunkelgrüne Flecken von „Nostoc“ auf den Moosköpfen auftreten. Seine Hyphen sind extrazellulär auf lebenden „Sphagnum“-Zellen, dringen aber durch Zellporen in die wassergefüllten, toten Hyalozyten (Hyaline) ein und umhüllen Cyanobakterienkolonien sowohl auf der Moosoberfläche als auch im Blattinneren, ohne einen organisierten Thallus zu bilden. Soili Stenroos|Stenroos und Co-Autoren fanden den Pilz in allen 44 von ihnen untersuchten ''Sphagnum''-''Nostoc''-Assoziationen, jedoch nie in ''Sphagnum''-Populationen, in denen Cyanobakterien fehlten, was auf eine obligate Cyanotrophie in Kombination mit einer Spezifität für das Moossubstrat hindeutet.

In einer molekularen phylogenetischen Fünf-Gen-phylogenetischen Analyse von Symbiosen zwischen Ascomyceten und Bryophyten platzierten Stenroos und Co-Autoren „Trizodia“ als basal (phylogenetisch) für die Leotiomycetes, was eine bisher nicht erkannte Abstammungslinie innerhalb der Ascomycota darstellt. Die Autoren beschrieben die Assoziation als möglicherweise strukturell unentwickelte Form eines bryosymbiotischen Cyanolichen und stellten fest, dass er keine organisierten Thallusstrukturen bildet, sondern mehrere Merkmale mit Flechten teilt, einschließlich der offensichtlichen Abhängigkeit von seinem Photobionten und einer Amyloid (Mykologie) | hemiamyloiden Ascuswand.

==Symbiotische Funktion und die Mutualismus-Debatte==

Die Art der Interaktion bei Borderline-Flechten ist von zentraler Bedeutung für umfassendere Debatten darüber, ob die Flechten-Symbiose als Mutualismus (Mutualismus (Biologie)) oder als eher einseitige Beziehung angesehen werden sollte. Da Borderline-Assoziationen die komplexen Schutzstrukturen von Makrolichenen fehlen, werden Kosten und Nutzen der Beziehung manchmal als leichter beobachtbar angesehen.

===Kohlenstofftransfer===

Ein Kennzeichen der Lichenisierung ist der Massentransfer photosynthetisch fixierter Kohlenhydrate vom Photobionten zum Mykobionten. Bei eukaryotischen Algenflechten umfasst dieser Transfer Zuckeralkohole (Ribitol, Erythritol oder Sorbitol, je nach Gattung), während Cyanobionten Glukose übertragen; Die Mykobionten wandeln die empfangenen Zucker in Mannitol und Arabitol um. Sanders stellte fest, dass diese Kohlenstoffübertragungssysteme bemerkenswerte Konvergenzen über unabhängig voneinander entwickelte Flechtenlinien hinweg aufweisen und dass die Alge bei Begegnung mit einem kompatiblen Pilz als Reaktion auf symbiotische Signale proaktiv große Mengen an Kohlenhydraten freisetzt, ein Prozess, der aufhört, wenn die Alge in Kultur isoliert wird.