Vertoviridae ⇐ Artikelentwürfe

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Datei:PhiHlikevirus virion.jpg|mini|hochkant=0.7|Schemazeichnung eines Virions (Querschnitt).
Datei:Genes-10-00194-g001.jpg|mini|Virionen von ChaoS9 (C: mit kon­tra­hier­tem „Schwanz“).

'''''Vertoviridae''''' ist eine vom
Die Zugehörigkeit zu den ''Caudoviricetes'' und ihre halophilen Archaeen­Wirt (Biologie)|wirte klassifizieren die ''Vertoviridae'' nicht-taxonomisch einerseits als arTVs (
== Beschreibung ==
=== Morphologie ===
Die Virionen (Viruspartikel) der ''Vertoviridae'' haben den für die Klasse ''Caudoviricetes'' typischen Kopf-Schwanz-Aufbau; es gibt keine Virushülle.
Der Kopf, ein Kapsid#Ikosaedrische Symmetrie|ikosaedrisches Kapsid ist im Durchmesser etwa 64 Meter#nm|nm groß. Der Schwanz ist kontraktil, er misst etwa 170 nm an Länge und 18 nm an Durchmesser, es gibt kurzen Schwanzfasern.

=== Wirte ===
Die Wirt (Biologie)|Wirte der ''Vertoviridae'' sind verschiedene Mitglieder der Euryarchaeota-Ordnung Halobacteriales (synonym: Natrialbales, Haloferacales), insbesondere:
* ChaoS9: ''Halobacterium salinarum'' Stamm (Biologie)#Viruustämme|Stamm S9
* phiCh1: ''Natrialba|Natrialba magadii'' (früher ''Natronobacterium magadii'') Stämme American Type Culture Collection|ATCC 43099 (alias Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen|DSM 3394 oder MS3), … (#phiCh1|s. u.) und L13
* phiH: ''Halobacterium salinarum'' Stamm R1

=== Genom und Proteom ===
Datei:Genes-10-00194-g005-btm.jpg|mini|Genomkarten der ''Vertoviridae''-Mitglieder im Vergleich.
Drei Mitglieder der Familie wurden bis 2023 DNA-Sequenzierung|sequenziert:
* phiCh1: Probe aus Österreich, 1996 entnommen, Veröffentlichung 1997 (Angela Witte ''et al.'')
* phiH: Probe aus Deutschland, 1981 entnommen, Veröffentlichung 2018 (Mike Dyall-Smith ''et al.'')
* ChaoS9: Probe aus Deutschland, 2007 entnommen, Veröffentlichung 2019 (Mike Dyall-Smith ''et al.'')

Das Genom der ''Vertoviridae'' ist unsegmentiert (monopartit), es ist im Allgemeinen ein lineares dsDNA-Molekül mit einer Größe von ca. 59 Basenpaar|kbp (Kilobasenpaaren), es Genetischer Code|kodiert etwa 97 Proteine.
Das Genom ist endständig (terminal) redundant, zudem gibt es zirkuläre Permutationen (
Das Genom der ''Vertoviridae'' Genetischer Code|kodiert u. a. eine HNH-Endonuklease|HNH-Endonuklease,siehe auch Homing-Endonuklease.

Das Genom von ChaoS9 hat einen G+C-Gehalt von 65,3 % und Prognose#Genomik|vorhergesagt 85 kodierende Sequenzen ( es kodiert eine tRNA (für Arginin).
Das Genom von phiH (Variante phiH1) hat einen G+C-Gehalt von (je nach Autor) 63.7–64,0 % und vorhergesagt 97 CDS.

=== Replikationszyklus ===
Die Replikation erfolgt im Zytoplasma der Wirtszelle (prokaryotischer Wirt). Sie umfasst folgende Schritte:
# Rezeptor (Virologie)#Adhäsionsrezeptor|Adsorption: Das Virion heftet sich über seine Virion#Schwanz|Schwanzfasern an die Zielzelle an.
# Ausstoß der viralen DNA in das Zytoplasma der Wirtszelle durch Kontraktion der Schwanzscheide.
# Transkription (Biologie)|Transkription und Translation (Biologie)|Translation der „frühen“ Gene.
# Synthese linearer Kopien der Virus-DNA als Concatamer. Es folgt die Transkription und Translation der „späten“ Gene.
# Zusammenbau (Assembly (Virologie)|Assembly) eines leeren Prokapsids und Verpackung des Genoms.
# Zusammenbau der Schwanzfasern und des Schwanzes. Fertigstellung der Virionen.
# Die reife Virionen werden schließlich durch Lyse (Biologie)|Lyse aus der Wirtszelle freigesetzt.
Die Transkription von Genen erfolgt durch Operons; die frühe Transkription wird durch Antisense-RNA|Antisense-mRNA des Virus reguliert.

== Systematik ==
Die Systematik der ''Vertoviridae'' gemäß
Familie (Biologie)|Familie '''''Vertoviridae''''' (ursprünglich als „F9-Gruppe“ bezeichnet)

* Gattung (Biologie)|Gattung ''Chaovirus'' (ursprünglich „F9G2“, ausgegliedert aus Gattung ''Myohalovirus'')
** Art (Biologie)|Spezies ''Chaovirus ChaoS9''
*** Stamm (Biologie)#Virusstämme|Stamm #ChaoS9|Halobacterium-Phage ChaoS9 [Halovirus ChaoS9] – Genomlänge 55.145 Basenpaar|bp

* Gattung ''Myohalovirus'' (früher ''Phihlikevirus'', ''
** Spezies ''Myohalovirus phiCh1'' (früher '' *** Stamm #phiCh1|Natrialba-Phage PhiCh1 [Bakteriophage Phi-Ch1, ** Spezies ''Myohalovirus phiH'' (früher '' *** Stamm Halobacterium-Phage phiH [Bakteriophage phi-H] mit Variante phiH1 [ΦH1] – Genomlänge 58.072 bp
** Spezies Halobacterium-Phage Hs1 (
== Etymologie ==
Der Name der Familie ''Vertoviridae'' leitet sich ab von
* Der Gattungsname ''Chaovirus'', eine Zusammenziehung (Kofferwort) von ** Das Art-Epitheton ''ChaoS9'' ist der Name des Referenzstammes, der seinerseits ein Kofferwort ist aus
* Der Gattungsname ''Myohalovirus'' leitet sich ab von einer Zusammenziehung der beiden nicht-taxonomischen Klassifizierungen dieser Gattung, den Myoviren|'''Myo'''viren (Morphotyp) und Haloviren|'''Halo'''viren (Habitat).
** Das Art-Epitheton ''phiCh1'' verweist auf den Referenzstamm dieser Art, phi-Ch1.
** Auch das Art-Epitheton ''phiH'' leitet sich ab vom Referenzstamm der Spezies, phi-H.

== ChaoS9 ==
'''ChaoS9''' ist der Referenzstamm (Biologie)#Virusstämme|stamm der Virenspezies '''''Chaovirus ChaoS9'''''.

=== ChaoS9-Genom ===
Datei:Genes-10-00194-g006.png|mini|Genomkarte von ChaoS9 und zweier Provirus|Proviren der Halobacteriales (Euryarchaeota).
Auf das ChaoS9 stieß man, nachdem ein große Kultivierung|Kultur von Archaeen des Stamms ''Halobacterium salinarum'' S9 spontan zusammengebrochen war. Wie sich herausstellte war sie von dem Virus infiziert und Lyse (Biologie)|lysiert worden.
Die Isolation des ChaoS9 genannten Virus aus dem Kulturlysat ergab eine homogene Population von Virion|Partikeln mit der Kopf-Schwanz-Morphologie der ''Caudoviricetes''.
Das Virus-Genom erwies sich als eine lineare, teilweise redundante und zirkulär permutierte dsDNA (Doppelstrang-DNA) mit einer Länge von 55.145 Basenpaar|bp und einem G+C-Gehalt|G+C-Anteil von 65,3 %, nach Prognose#Genomik|Vorhersage 85 Genetischer Code|kodierenden DNA-Sequenz|Sequenzen (CDS) sowie einem tRNA-Gen für die Aminosäure Arginin (wie oben beschrieben).

Der linke Arm des Virus-Genoms (Position 0-28 kbp) kodiert für Proteine, die in ihrer Sequenz denen damals bereits bekannten und (teil-)sequenzierten ''Caudoviricetes''-Mitgliedern ähnlich waren; am ähnlichsten waren die Myohaloviren phiH1 (Wirt: ebenfalls ''Halobacterium salinarum'') und phiCh1 (Wirt: die verwandte Spezies ''Natrialba magadii'').
Die ChaoS9-Gene für den Schwanz der Viruspartikel ähneln denen von phiH1 und phiCh1, insbesondere trägt ChaoS9 auch ein Virion#Schwanz|Schwanzfaser-Genmodul, das den invertierbaren Modulen dieser beiden Viren ähnelt. Alle drei Viren werden daher vom Morphotyp des Schwanzes her als Myoviren klassifiziert.
Interessanterweise ist jedoch das Kapsid#Kapsomer|Hauptkapsidprotein Mcp von ChaoS9 dem von
Der rechte Arm (Position 29-55 kbp) von ChaoS9 kodiert für Proteine, die an der DNA-Replikation beteiligt sind; die anderen Proteine weisen wenig Ähnlichkeit mit denen von phiH1, phiCh1 oder Provirus-Elementen auf – die meisten von ihnen konnten 2019 keiner bekannten Funktion zugeordnet werden.
Während die Schwanzgenregion von ChaoS9 den beiden anderen Viren ähnlich ist, gilt das weder für die Gene zum Zusammenbau des Kopfes auf dem linken Genomarms noch für den größten Teil des rechten Arms (mit Replikations- und Lyse-Genen).
Insbesondere sind das Hauptkapsidprotein, die große Untereinheit der Terminase und die Portalproteine von ChaoS9 alle nicht mit denen von phiH1 und phiCh1 verwandt.

=== Evolutionärer Ursprung von ChaoS9 ===
Dieses ausgeprägte Muster von Ähnlichkeiten bzw. Unterschieden des ChaoS9-Genoms mit den Genomen von phiH1 und phiCh1 deutet auf eine Evolutionsgeschichte mit (mindestens einem) großen Rekombination (Genetik)|Rekombinationsereignis als plausibelste Erklärung hin:
Danach hat ein Rekombinationsereignis das Morphogenesemodul für den ersetzt hat, während das für den Schwanz unverändert blieb.
Durch diese Rekombination ist ChaoS9 als ein chimäres Virus entstanden, wobei die Grenze zwischen den mutmaßlichen Genen für den Kopfverschluss ( In der Literatur zu den ''Caudoviricetes'' sind Beispiele keine Seltenheit, bei denen die Module für die Zusammensetzung von Kopf und Schwanz von verschiedenen Virustypen abzustammen scheinen; wie etwa:
* ''Gordonia (Bakterien)|Gordonia'' spp. Phage Kita,
* ''Xylella fastidiosa|Xylella-fastidiosa''-Phage Xfas53,
* Enterobacteria-Phage phi80,
* Salmonella Typhimurium|''Salmonella''-Typhimurium-Phage Durch den Umstand, dass bei den ''Caudoviricetes'' zunächst Kopf und Schwanz als separate Strukturen gebildet und anschließend zusammengefügt werden, ist die Wahrscheinlichkeit dafür, dass solche Rekombinationsereignisse lebensfähige Nachkommen hervorbringen, erhöht.

== '''ΦCh1''' (auch '''phiCh1''' geschrieben) ist der Referenzstamm (Biologie)#Virusstämme|stamm der Virenspezies '''''Myohalovirus phiCh1'''''.

=== Isolierung und Virus-Wirt-Beziehung von ΦCh1 ===
ΦCh1 infiziert bestimmte Stämme der haloalkalophilen (Salz und hohe pH-Werte liebenden) Archaeenart ''Natrialba|Natrialba magadii'' (veraltet: ''Natronobacterium magadii'') aus der Ordnung Halobacteriales (synonym: Natrialbales). und ist ein (im Allgemeinen) Temperenz|temperentes Virus und kommt als Provirus (Prophage) im Genom seines Wirts integriert vor.

Die Beobachtung, dass Fed-Batch-Prozess|Batch-Kulturen von ''N. magadii'' (Referenzstamm Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen|DSM:3394 alias MS3)
spontan Lyse (Biologie)|lysiert wurden, führte zur erstmaligen Isolierung des Virus ΦCh1), für das dies Archaeenart als Wirt (Biologie)|Wirt spezifisch ist.
Zum Nachweis der Infektiosität von ΦCh1 durch Witte ''et al.'' (1997) wurde der von Viren (inklusive Proviren) befreite Stamm ''N. magadii'' L13 verwendet.
ΦCh1 ist das erste Virus, das für die Gattung ''Natrialba'' (bzw. ''Natronobacterium'', wie ursprünglich bezeichnet) beschrieben wurde.

Eine erneute Infektion des Stammes ''N. magadii'' [DSM:3394] mit dem isolierten Virus ΦCh1 war nicht möglich, was auf ein Art „Immunsystem“ schließen lässt, wie es beispielsweise auch für die lysogenen Stämme
Das Virus bildet trübe Plaque-Assay|Plaques auf dem Zellrasen auf Agarplatten („Petrischalen“).
Aus einer einzelnen Plaque wurde eine virenproduzierende Kolonie isoliert, die den Namen L11 erhielt und in der Studie von Witte ''et al.'' (1997) verwendet wurde. Da die Zelllyse nur in stationären Kulturen beobachtet wurde, scheint sie wachstumsphasenabhängig zu sein.

=== Genom und Wirts-RNA von ΦCh1 ===
Datei:Genes-09-00493-g001.png|mini|Genomkarte von phiH (Variante phiH1) nach Mike Dyall-Smith ''et al.'' (2018).
Die Morphologie (Biologie)|Morphologie seiner Virionen (Viruspartikel) ist ähnlich wie bei anderen die Archaeenart ''Halobacterium'' infizierendem ''Caudoviricetes''-Mitgliedern vom Morphotyp der Myoviren.
In Natriumchlorid-Lösungen unter 2 Stoffmengenkonzentration#Molar|ᴍ (mol/Liter|ℓ) verliert das Virus seine morphologische Stabilität und Infektiosität.

Die Virionen von ΦCh1 enthalten sowohl doppelsträngige, lineare DNA mit einer Länge von ca. 55 Basenpaar|kbp (Kilobasenpaaren) als auch mehrere RNA-Typen mit etwa 80 bis 700 Nukleotiden Länge).
Hybridisierung (Molekularbiologie)|Hybridisierungsversuche von markierten Fragmenten dieser virion-assoziierten RNA mit der DNA des Genoms von ''N. magadii'' und von ΦCh1 selbst zeigten, dass diese RNA wirtskodiert ist.
ΦCh1 war zum Zeitpunkt der Erstbeschreibung 1997 das einzige unter den bekannten Archaeenviren, dessen reife Virion|Partikel sowohl (eigene) DNA als auch (Wirts-)RNA enthalten.Die Partikel der ''Arenaviridae'' enthalten Ribosomen ihres Wirts und damit ebenfalls (ribosomale) Wirts-RNA, sie haben als RNA-Viren aber selbst ein RNA-Genom.

Im Gegensatz zur DNA von ''N. magadii'' ist die DNA von ΦCh1 zumindest teilweise DNA-Methylierung|methyliert. Offenbar kodiert ΦCh1 entweder seine eigene Methylase oder es aktiviert eine stille (unter normalen Umständen nicht Genexpression|exprimierte) Methylase seines Wirts.

== Anmerkungen ==


== Einzelnachweise ==


Ying Liu, Tatiana A. Demina, Simon Roux, Pakorn Aiewsakun, Darius Kazlauskas, Peter Simmonds, David Prangishvili, Hanna M. Oksanen, Mart Krupovic: [https://ictv.global/ictv/proposals/2021 ... icetes.zip Create three new orders and 14 new families in the class ''Caudoviricetes'' (''Duplodnaviria'', ''Uroviricota'') for classification of archaeal tailed viruses] (zip:docx). Vorschlag 2021.001A vom Oktober 2020.


International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV: [https://ictv.global/taxonomy Taxonomy Browser].



International Committee on Taxonomy of Viruses|ICTV: [https://ictv.global/taxonomy/taxondetai ... toviridaee Family: Vertoviridaee]. 2022 Release, MSL #38.


National Center for Biotechnology Information|NCBI Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... id=2946172 Vertoviridae].


National Center for Biotechnology Information|NCBI Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?t ... m:noexp%5D Halobacterium phage ChaoS9].


National Center for Biotechnology Information|NCBI Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... &id=114777 Natrialba phage PhiCh1], equivalent: Bacteriophage Phi-Ch1, … (no rank). Nukleotid: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_054954.1 NC_054954.1]: Natrialba-Phage PhiCh1, vollständiges Genom.


National Center for Biotechnology Information|NCBI-Taxonomie-Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... &id=169684 Halobacterium phage phiH], Äquivalent: Bakteriophage phi-H, … (kein Rang). Nukleotid: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?t ... 3Anoexp%5D txid169684[Organism:noexp]]: Halobacterium phage phiH; [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_052650.1 NC_052650.1]: Halobacterium-Phage phiH Variante phiH1, vollständiges Genom.


National Center for Biotechnology Information|NCBI Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... id=1821556 Gordonia phage Kita] (kein Rang). ''Nymphadoravirus kita'' (''Nymbaxtervirinae'').


National Center for Biotechnology Information|NCBI-Taxonomie-Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... ?id=670252 Xylella-Phage Xfas53], Äquivalent: Xylella fastidiosa-Phage Xfas53 (Art) .


National Center for Biotechnology Information|NCBI Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... i?id=10713 Enterobacteria phage phi80], Äquivalent: Enterobacteria phage Lula (Art).


National Center for Biotechnology Information|NCBI-Taxonomie-Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... e=3&unlock Natrialba magadii], Details: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/B ... o&id=13769 ''Natrialba magadii''] (Tindall et al. 1984) Kamekura et&nbdp;al. 1997 (Art); homotypisches Synonym: ''Natronobacterium magadii'' Tindall et al. 1984; Typstamm: American Type Culture Collection|ATCC:43099, DSMZ|DSM:3394, Japan Collection of Microorganisms|JCM:8861, …MS3,… .


SIB: [https://viralzone.expasy.org/10345 Vertoviridae]. Auf: ViralZone.


SIB: [https://viralzone.expasy.org/509 Myohalovirus]. Auf: ViralZone.


LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/order/halobacteriales Ordnung „Halobacteriales“ Grant und Larsen 1989]. Synonyme:
* ''Natrialbales'' Gupta ''et al.'' 2015
* ''Haloferacales'' Gupta ''et al.'' 2015


LPSN: [https://lpsn.dsmz.de/species/natrialba-magadii Art „Natrialba magadii“ (Tindall „et al.“ 1984) Kamekura „et al.“ 1997]. Synonyme: ''Natronobacterium magadii'' Tindall ''et al.'' 1984 – homotypisches Synonym.


[https://www.frag-caesar.de/lateinwoerte ... tzung.html verto]. Lateinwörterbuch (frag-caesar.de).


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Mike Dyall-Smith, Peter Palm, Gerhard Wanner, Angela Witte, Dieter Oesterhelt, Friedhelm Pfeiffer: ''Halobacterium salinarum''-Virus ''ChaoS9'', ein neuartiges Halovirus im Zusammenhang mit PhiH1 und PhiCh1.'' In: ''MDPI'': ''Genes'', Band 10, Nr. 3, 1. März 2019, Sonderheft Genetics of Halophilic Microorganisms, S. 194; doi:10.3390/genes10030194 (

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Kategorie:Virusfamilie
Kategorie:Bakteriophage